一、真菌的概念

真菌在自然界的分布极广，从热带到寒带，从动、植物的活体到动物的尸体或植物的枯枝落叶，从淡水到海水，从空气到土壤以及地面的各种物体上都有真菌存在。一句话，真菌无所不在。真菌的形态大小各异。小的，通常要在显微镜下才能看得清楚，大的，其子实体达几十厘米。真菌种类繁多，据估计，全世界有真菌150万种，已被描述的约10万种。

(一)真菌的概念 “真菌”(fungus)在我们生活中可以经常听到、看到或接触到。例如做馒头或面包发面的酵母，酿酒的酒曲，生产青霉素的青霉菌；美味可口的蘑菇、木耳、银耳；名贵中药材冬虫夏草、灵芝、茯苓等；食物、皮革制品、用具在温暖潮湿条件下表面长出的霉；以及引起农作物黑粉病、锈病、白粉病和霜霉病的粉状物和霉状物等都是真菌。尽管要给这样一群形态各异、数目庞大的生物下一个确切的定义不太容易，但大多数真菌学者都把真菌解释为：具有真正细胞核、典型的营养体为丝状体，不含光合色素，主要以吸收的方式获取养分，通过产生孢子的方式进行繁殖的生物。从上述的解释中可看出，真菌有如下几个主要特征：①有真正的细胞核，为真核生物；②繁殖时产生各种类型的孢子；③营养体简单，大多为菌丝体，细胞壁主要成分为几丁质，有的为纤维素；④无叶绿素或其他光合色素，营养方式为异养型，需要从外界吸收营养物质。真菌的营养方式有腐生、寄生和共生三种。

植物病原真菌(plant pathogenic fungi)是指那些可以寄生在植物上并引起植物病害的真菌，已记载的有8000种以上。植物病害研究得最早的是由真菌引起的病害(即由疫霉菌引起的马铃薯晚疫病)，研究结果对植物病理学许

(二)真菌与人类的关系

1．有益方面 许多真菌是重要的工业和医药微生物。在食品工业中，制作面包、酒类、用淀粉制糖，是绝对少不了真菌帮忙的。日常所用的酱油、食醋、豆腐乳、豆瓣酱等副食品的加工也少不了真菌的作用。在化学工业中，如甘油、有机酸和维生素的生产，很多都是通过真菌的发酵作用完成的。在医药工业中，青霉素、头孢霉素等抗菌素类，都是利用真菌来生产的。近年来，在猴头菌等真菌体中，发现了抗癌物质，其萃取液在医治癌症上发挥了令人鼓舞的疗效。

有些真菌是很有价值的食用菌和药用菌。著名的食用菌，如香菇、木耳、银耳、猴头菌等，都是真菌。食用菌不但味美，而且还有较高的营养价值和抗癌作用。中国出产的名贵药材，如冬虫夏草、灵芝、茯苓等，都是真菌的子实体。

在地球生态系中，真菌作为分解者起着极重要的作用。它们与细菌一道，协力将大量的动植物残体分解还原，充当着“地球清洁工”的作用，并促进自然界碳、氮、硫等元素的循环。有的真菌可以和植物根系互惠共生，形成菌根，促进植物的生长。

有些真菌对其他病原菌有颉颃作用或者寄生在其他真菌、线虫、昆虫和杂草上，可用于病、虫、草的生物防治。最著名的是利用白僵菌和绿僵菌防治农林害虫，“鲁保1号”(炭疽菌)防治菟丝子。真菌又是良好的现代生物学遗传研究的试验材料。

2．有害方面 许多真菌是野生和栽培植物的病原菌，引起植物病害，造成农作物生产的经济损失或生态被破坏。在植物病害中，由真菌引起的病害数量最多，约占全部植物病害的70％一80％。几乎每种作物都有几种真菌病害，多的有几十种，有不少是严重为害植物的，甚至是毁灭性的。作物上常见的黑粉病、锈病、白粉病和霜霉病等，都是由真菌引起的。

有些真菌可引起人和动物的疾病。如人的头癣、体癣、甲癣、脚癣，是非常普遍的疾病。隐球酵母引起的脑炎和拟肺结核，都是使人致死的疾病。世界各地流行的牛、羊、狗的山谷热，也是真菌引起的传染病。水霉引起的鱼类水霉病，是水产养殖业的大敌，因而很受实业界的重视。

除了引起病害外，许多真菌还能使食物和其他农产品腐败和变质、木材腐烂以及布匹、皮革和器材霉烂。有许多真菌含有毒性物质，如有毒辣菇人和动物摄食后引起中毒，轻则致病，重则致死。一些真菌产生的毒素可污染人类的食物和动物的饲料，引起人、畜中毒或致癌，著名的有黄曲霉毒素。

二、真菌的营养体

(一)营养体的概念 是指真菌营养生长阶段所形成的结构。各种真菌营养体的形状不同(图2—1)。真菌典型的营养体是很细小的丝状体，少数是不具细胞壁的原质团具细胞壁的原质团(如黏菌)或具细胞壁的单细胞结构，有的还有根状菌丝(如壶菌)。真菌的营养体无根、茎、叶的分化，也无维管组织，营养体细胞可以直接从环境中吸收养分，具有输送和贮存养分的功能，并为营养生长后期进行无性繁殖和有性生殖做准备。同时，为了适应生长和繁殖的需要，真菌的营养体还可以形成菌组织及各种菌体的变态结构。

(二)营养体的基本类型 多数真菌的营养体是丝状体。真菌丝状营养体上的单根细丝称作菌丝(hypha)，组成真菌菌体的一团菌丝称作菌丝体(mycelium)。菌丝呈管状，有固定的细胞壁，大多五色透明。有些真菌的细胞质中有各种色素，菌丝体就表现不同的颜色，但这些色素不能进行光合作用。不同的真菌菌丝粗细差异很大，多数直径在5～6µm之间。大多数真菌的菌丝有横隔膜，将菌丝隔成许多长圆筒形的小细胞，这种有隔膜的菌丝称作有隔菌丝。有隔菌丝的隔膜上有孔洞，细胞内的细胞质和细胞核可以通过隔膜的孔洞进入相邻的细胞。有些真菌的菌丝无横隔膜，称作无隔菌丝，整个菌丝体为一无隔多核的细胞。有的无隔菌丝体，在老龄时或当菌丝体受到损伤，或形成繁殖和生殖机构时，菌丝体的局部可形成隔膜。这种隔膜无孔洞，是全封闭的。

真菌的菌丝体是以菌丝的顶端部分生长和延伸，且不断产生分枝，菌丝生长的长度是无限的。菌体的每一部分都潜在有生长的能力，在合适的基质上，单根菌丝片段可以生长发育成一个完整的菌落(colony)。真菌的菌丝体是从一点向四周呈辐射状延伸，所以真菌在培养基上通常形成圆形的菌落。在自然界很容易观察到真菌菌丝体的这种扩展特征，许多为害植物叶片的真菌，如叶片组织内的菌丝体在各个生长方向的扩展不受限制，则多半形成圆形的病魔。

真菌的营养体除典型的菌丝体外，有些真菌的营养体是一团多核的、无细胞壁的原生质，称为原质团(plasmodium)，如黏菌。原质团的形状多变，有时似变形虫，有时还能移动。具这类营养体的黏菌主要靠吞食其他微生物或有机质获得所需要的营养物质。有些真菌的营养体为具细胞壁的非丝状单细胞，通常椭圆形至近球形，如酵母菌和壶菌。有些壶菌的单细胞营养体具有假根(rhizoid)或根状菌丝。有些酵母菌芽殖产生的芽孢子相互连接成链状，与菌丝相似，称作假菌丝。

(三)真菌的细胞结构 真菌的菌丝细胞由细胞壁、细胞质膜、细胞质和细胞核组成。细胞质中包含有各种细胞器，如线粒体、膜边体、液泡、泡囊、内质网、核蛋白体、伏鲁宁体等(图2-2)。但高尔基体不常出现，仅在少数低等真菌中见到过。另外，真菌细胞中还含有其他一些内含物，如微管、脂肪体、结晶体及色素等。细胞壁是菌丝细胞的最外层结构，大多数真菌细胞壁的主要化学成分是几丁质，少数是纤维素。此外，细胞壁上还含有蛋白质、类脂及无机盐。真菌细胞质膜是由蛋白质和脂类组成的单位膜，与植物细胞的细胞膜结构相似。真菌的细胞核直径多为2～3µm，比其他真核生物的细胞核小。

不同真菌细胞所含的细胞核数目变化很大。有隔菌丝的单个细胞通常含有1个细胞核，有的含有2个或多个细胞核。真菌的细胞核具有核膜、核仁、核液和染色质。核膜上有孔。真菌的细胞核也像高等植物那样进行有丝分裂，不同的是前者的核膜在细胞核分裂过程中不消失，纺锤体在细胞核内形成。真菌的染色体很小，由组蛋白和DNA组成，两者的比例大致相等，采用细胞遗传学的常规染色方法不易染色和观察。大多数真菌的营养体细胞是单倍体，少数真菌如卵菌为二倍体。真菌的线粒体有两层膜，内膜向内延伸形成脊，脊的形态有板片状的(如子囊菌、担子菌等)和管状的(如卵菌)，它的功能与动、植物的相似。真菌线粒体含有DNA，线粒体DNA是环状的，周长16～26µm。有些真菌的菌丝细胞中还有膜边体，它由单层膜包被，位于细胞膜和细胞壁之间，这在其他生物细胞中尚未见到。膜边体的功能尚不清楚，有人认为可能与细胞壁的形成有关。伏鲁宁体呈卵形或球形，由单位膜包围，在子囊菌和半知菌中，伏鲁宁体常与菌丝隔膜结合形成孔塞。

(四)菌丝的变态与菌组织 真菌的营养菌丝可以形成吸器、附着胞、附着枝、假根、菌套和菌网等多种特殊的变态结构，并有相应功能以适应生活的需要。

1．变态

(1)吸器(haustorium)。吸器是真菌菌丝产生的一种短小分枝， 在功能上特化为专门从寄主细胞内 吸取养分的菌丝变态结构。专性寄 生真菌和寄生性较强的兼性寄生真菌，从生长在寄主细胞间隙的菌丝 体上形成短小的分枝，穿过寄主细 胞壁，在寄主细胞内发育成吸器， 从寄主细胞内吸取营养。寄生在植 物表面的真菌(如白粉菌)，通常在寄主表皮细胞内形成吸器。各种真菌吸器形状不同，有球状、指状、掌状及丝状等(图2—3)。吸器内有细胞核或无。寄生性真菌产生 吸器有助于增加其吸收营养的面积，并提高自寄主细胞内吸取养分的效率。

(2)附着胞(appressorium)。附着胞是植物病原真菌孢子萌发形成的芽管或菌丝顶端的膨大部分，可以牢固地附着在寄主体表面，其下方产生侵入钉穿透寄主角质层和表层细胞壁。

(3)附着枝(hyphopodium或hyphopode)。附着枝是一些真菌(如小煤炱目)菌丝两旁生出的有1～2个细胞的耳状分枝，起着附着或吸收养分的功能。

(4)假根(rhizooid)。有些真菌菌体的某个部位长出多根有分枝、外表像根的根状菌丝，可以伸人基质内吸取养分并固着菌体，这种根状菌丝称作假根(rhizoid)，如黑根霉和一些壶菌(图2—4)。

(5)菌环(constricting ring)和菌网(networks loops)。捕食性真菌为了捕捉小动物(如线虫)获取养料，一些菌丝分枝特化成具小环形网眼结构的网状菌丝，用以套住或黏住小动物。

2．菌组织 真菌的菌丝体一般是分散的，但有时可以密集地纠结在一起形成菌组织。低等真菌或无隔膜菌丝的真菌一般不形成菌组织，高等真菌或有隔膜菌丝的真菌可以形成菌组织。真菌的菌组织有两种(图2—5)。

(1)疏丝组织(prosenchyma)。真菌的菌丝体纠结比较疏松，还可以看出菌丝的长型细胞，菌丝细胞大致平行排列，这种菌组织称为疏丝组织。疏丝组织中的菌丝细胞，一般可以用机械的方法I使它们分开。

(2)拟薄壁组织(pseudoparenchyma)。真菌的菌丝体纠结十分紧密，菌组织中的菌丝细胞接近圆形、椭圆形或多角形，与高等植物的薄壁细胞相似，称拟薄壁组织。除形成产生孢子的机构外，有些真菌的菌丝可以形成菌核、子座和菌索。

(3)菌核(sclerotium)。菌核的形状、大小、颜色和菌丝纠集的紧密程度在各种真菌中不同。典型菌核的内部是疏丝组织，外层是拟薄壁组织，特别是表层细胞的细胞壁很厚，颜色很深，所以一般很坚硬，往往呈黑褐色或黑色。有的菌核是由菌组织和寄主组织结合在一起形成的(假菌核)。菌核贮存较多的养分，对高温、低温和干燥的抵抗能力都很强。菌核是真菌越冬、越夏的休眠机构，当条件适宜时，菌核萌发产生菌丝体或从上面形成产生孢子的机构，一般不直接产生孢子。

(4)子座(stroma)。子座也是由拟薄壁组织和疏丝组织形成的，形状不像菌核那样有规则，许多子座为垫状。有的子座是菌组织和寄主植物组织结合而形成的，称为假子座(pseudostroma)。子座也有度过不良环境的作用，但更主要的是形成产生孢子的机构。

(5)菌索(rhizomorph)。菌索是由菌组织形成的绳索状机构，外形与高等植物的根有些相似，所以也称作根状菌索(图2-6)。菌索有的很粗、很长。高度发达的菌索分化为颜色较深的拟薄壁组织皮层、疏丝组织心层和顶端的生长点。菌索可抵抗不良的环境，菌索在引起树木病害和木材腐烂的高等担子菌中最常见，它的生长使这些真菌在基质上蔓延，并且还可作为侵入机构。

三、真菌的无性繁殖

真菌的无性繁殖(asexual reproduction)是指真菌不经过核配和减数分裂，营养体直接以断裂、裂殖、芽殖和原生质割裂的方式产生后代新个体的繁殖方式。真菌无性繁殖的基本特征是营养繁殖。繁殖过程中无两个性细胞或性器官的结合，产生的无性繁殖体在脱离母体后，在适宜条件下可以萌发形成新的个体。无性繁殖后代通常可以保持亲本的原有性状。无性繁殖产生的各种孢子称无性孢子。大多数真菌的无性繁殖能力很强，完成一个无性繁殖世代所需的时间短(通常只需几天)，产生的无性孢子数量大，这一点与高等动、植物均不相同。无性孢子的形态、色泽、细胞数目、产生和排列方式，是真菌分类与鉴定的重要依据。植物病原真菌的无性繁殖在作物的一个生长季节中往往可以连续重复多次，产生大量的无性新个体，在病害传播、蔓延和流行中起重要作用。

真菌的无性繁殖可大致概括为4种方式：断裂、裂殖、芽殖和原生质割裂。在植物病原真菌中，多以芽殖(如高等真菌)和原生质割裂(如低等真菌)方式进行无性繁殖，其次是断裂，罕有裂殖。

1．断裂(fragmentation) 是指真菌的菌丝断裂成短段或菌丝细胞相互脱离产生孢子，如节孢子和厚垣孢子。断裂的形式有多种。有些真菌的菌丝生长到一定时期，菌丝的细胞与细胞之间互相脱离，形成许多长形、单细胞的小段(图2—7)；另一种形式是菌丝体上形成更多的隔膜，将原来长形的菌丝细胞分隔成较短的近方形细胞，这些细胞排列成串或相互脱离，细胞形成后也可以稍微膨大为椭圆形。由上述两种方式产生的孢子通常称为节孢子(arthrospore)。在适宜的条件下，每个孢子都可以萌发形成新的菌丝体。断裂的另一种形式是菌丝体中个别细胞膨大形成具厚壁的厚垣孢子(图2—8)。厚垣孢子(chlanlydospore)产生在菌丝的顶端或菌丝中间。在形成厚垣孢子的菌丝细胞膨大时，细胞内壁次生增厚，邻近细胞的细胞质也集中到厚垣孢子中，所以相邻细胞看起来似乎是空的。厚垣孢子形成后可以脱离菌丝体或继续连接在菌丝体上。此外，菌丝的断裂也可以因外力的作用，菌丝体的一部分被撕裂成菌丝片段，这种菌丝小片段在适合的条件下可以生长发育成一个新的菌体。在室内繁殖真菌时，常用菌丝体片段作为繁殖材料，是一种人工使菌丝断裂的无性繁殖方法。

2．裂殖(fission) 是真菌的营养体细胞一分为二，分裂成两个菌体的繁殖方式。裂殖主要发生在单细胞真菌中，如黏菌和一些酵母菌。裂殖酵母菌的裂殖是很典型的，它的单细胞营养体生长到一定时期就横裂成两个，类似于细菌的分裂(图2—9)。

3．芽殖(budding) 是指单细胞营养体、孢子或丝状真菌的产孢细胞以芽生的方式产生无性孢子。如酵母菌营养体或黑粉菌担孢子产生的芽孢子(blmt隅pore)，丝状真菌产生的芽生式分生孢子等。酵母菌进行芽殖时，母细胞的某一个点向外突起并逐渐膨大形成芽孢子，芽孢子脱落后发育成与母细胞形状、大小相似的新个体(图2—10)；芽孢子也可以在与母细胞脱离前进行芽殖，形成成串的芽孢子。芽孢子的细胞可以稍微伸长，形成与菌丝形状·相似的假菌丝。营养体为菌丝体的真菌，其分生孢子梗顶端具有无性繁殖产生孢子的细胞(产孢细胞)，也常以芽殖的方式产生单生或串生的芽生式分生孢子。

4．原生质割裂(c1eavage of protoplasm) 是指成熟的孢子囊内的原生质分割成若干小块，每小块原生质转变成1个孢子。如鞭毛菌产生的游动孢子和接合菌产生的孢囊孢子。鞭毛菌的游动孢子囊成熟时，孢子囊内出现细长的液胞，以割裂的方式将原生质分割成单核小块，这些小块通常在孢子囊内发育成孢子后释放。

真菌无性繁殖产生的无性孢子有游动孢子、孢囊孢子、分生孢子(图2—11)和厚垣孢子。真菌的孢子产生在具一定分化的产孢机构上。真菌的产孢机构，无论是无性繁殖或有性生殖、结构简单的或复杂的，通称作子实体(fruit body)。

游动孢子和孢囊孢子产生在孢子囊内。真菌产生内生无性孢子的器官统称为孢子囊(sporangium)。真菌的孢子囊有多种形状，主要呈圆筒形、椭圆形、柠檬形或球形。营养体是无隔菌丝体或原生质团的真菌，主要以产生游动孢子或孢囊孢子进行无性繁殖。游动孢子(zoospore)是鞭毛菌的无性孢子，无细胞壁，呈球形、梨形或肾形，具鞭毛1根或2根，可以在水中游动，故称为游动孢子。鞭毛菌的孢子囊成熟时，以割裂的方式将原生质分割成原生质小块，每小块原生质外有细胞膜包裹，这些小块每小块原生质外有细胞膜包裹，这些小块发育成熟后被释放出来。产生游动孢子的孢子囊称作游动孢子囊(zoosporangium)。游动孢子在水中经一定时期游动后休止，鞭毛收缩，产生细胞壁，转变为休止孢 (cystospore)。休止孢萌发时长出芽管侵入植物。高等鞭毛菌的孢子囊也可以直接萌发产生芽管，因而萌发时不形成游动孢子。游动孢子的鞭毛有尾鞭(tinsel)和 茸鞭(whiplash)两种类型。尾鞭式鞭毛只有一根粗的、表面光滑的鞭杆，而茸鞭式鞭毛在鞭杆四周还有许多细小的纤毛，形似茸毛(图2—12)。孢囊孢子(sporangiospore)是接合菌的无性孢子，以原生质割裂方式产生在孢子囊内，不具鞭毛，有细胞壁。大型的孢子囊内可形成数量众多的孢囊孢子，小型孢子囊内只有一至几个孢子。

分生孢子(conidium)是子囊菌、半知菌及担子菌的无性孢子。主要由芽殖和断裂方式产生，是一类外生无性孢子的统称。包括芽殖产生的芽孢子和芽生式分生孢子、以断裂方式产生的节孢子、裂殖方式产生的裂殖孢子以及其他各种类型的分生孢子。分生孢子可以直接产生在菌丝上，但更常见的是产生在由菌丝分化而成的、不分枝或有分枝的分生孢子梗的顶端或侧面，有些真菌的分生孢子产生在呈盘状的分生孢子盘上或呈球状的分生孢子器内。近年来，对分生孢子形成的个体发育研究，确认了分生孢子发育有两种基本类型，即体生式和芽生式。每一类型又可根据分生孢子细胞壁的形成与产孢细胞之间的关系进一步区分为内壁型(内生)和全壁型(外生)(见半知菌亚门)。分生孢子的个体发育特征已成为半知菌分类的重要依据。

厚垣孢子由断裂方式产生，各类真菌均可形成厚垣孢子。厚垣孢子(chlamydospore)是由菌丝个别细胞膨大形成的，具厚壁和浓缩原生质，可抵抗不良环境的一种休眠孢子。厚垣孢子通常呈球形或近球形，单生或多个连接在一起。它的主要特征是细胞壁明显增厚，其中细胞质浓缩，内部贮藏有较多的脂类物质。从产生方式上看，厚垣孢子是一种体生式的厚壁分生孢子。厚垣孢子在植物病原真菌中是较常见的，它的寿命很长，通常可以存活数年。当菌

丝体死亡和消解后，上面的厚垣孢子还是活的。厚垣孢子具有抵抗高温、低温、干燥和营养缺乏等不良环境的能力。许多经土壤传播的植物病原真菌是以它的厚垣孢子度过作物休闲期的。当条件适宜时，可以萌发侵染植物。

四、真菌的有性生殖

真菌的有性生殖(sexual reproduction)是指真菌通过细胞核结合和减数分裂产生后代的生殖方式。多数真菌都具有性生殖阶段。真菌进行有性生殖时，营养体上分化出性器官或性细胞，有性生殖就是通过它们之间的结合完成的。真菌的性器官又称配子囊(gametangium)，性细胞称为配子(gamete)。真菌有性生殖产生的孢子称有性孢子(sexualspore)，常见的如卵孢子(oospore)、接合孢子(zygospore)、子囊孢子(ascospore)和担孢子(basidiospore)等。真菌的有性孢子大多在侵染植物后期或经过休眠期后产生，如一些子囊菌越冬后次年春天才形成成熟的子囊孢子。真菌有性生殖产生的结构和有性孢子具有度过不良环境的作用，是许多植物病害的主要初侵染来源。同时，有性生殖的杂交过程产生了遗传物质重组的后代，有利于增强真菌物种的生活力和适应性。

绝大多数真菌的营养体为单倍体，因此它们的有性生殖与高等植物不同。真菌的有性生殖一般包括质配、核配和减数分裂三个阶段。

1．质配(plasmogamy) 是指两个可亲和性细胞或性器官的细胞质连同细胞核结合在一个细胞中。因此，质配的过程是将两个性亲和的细胞核引入同一个细胞的过程。真菌质配的方式较复杂，可归纳为5种类型：①游动配子配合。指两个具鞭毛的游动配子间的配合(图2—13)，或游动孢子(精子)与不动的雌配子囊结合，如低等鞭毛菌。②配子囊接触交配。交配的配子囊形状和大小大多有明显差异(异型配子囊)，大的称雌器(雌配子囊)，小的称雄器(雄配子囊)。

雌、雄配子囊交配时，一方的细胞核通过授精丝(管)输入对方体内，如霜霉目真菌。③配子囊配合。两个配子囊相接触的壁消解，融合成一个新细胞，并在其中进行质配、核配和减数分裂，如接合菌。④授精作用。指单核精子(性孢子)与受精丝或营养菌丝的配合。有些真菌在精子器(性孢子器)或性孢子梗上产生大量、小型的单核孢子，借助昆虫、风和水等媒介传带到受精丝上或营养菌丝上，在接触点处形成小孔，将孢子的原生质和细胞核等输入对方，完成质配过程。如一些不产生雄器的子囊菌、禾柄锈菌及一些高等担子菌。⑤体细胞结合。指直接通过营养体细胞相互融合完成质配。酵母菌的单细胞营养体可以成对地融合成一个单细胞的接合子；某些子囊菌的性亲和菌丝间可以发生菌丝融合，细胞核通过融合形成的桥状结构进入对方并通过隔膜孔到达产囊体；许多担子菌是通过性亲和的初生菌丝的融合完成质配；而某些壶菌，可以通过根状茵丝相互融合完成质配过程。

2．核配(karyogamy) 是指经质配进人同一细胞内的两个细胞核进行配合。核配结果形成了二倍体细胞核。质配形成的包括双亲细胞核的双核细胞，两个细胞核或随即发生核配形成二倍体核，或独立分开并通过双核并裂产生新的双核体细胞，经一定时期后才进行核配。多数低等真菌质配后立即进行核配，高等真菌质配后往往经过一定时期才进行核配，出现双核阶段。双核阶段的长短因不同真菌有较大差异。如子囊菌的双核阶段较短，典型的双核阶段只出现在它的产囊丝中。而一些担子菌如锈菌、黑粉茵的双核阶段相当长，双核细胞通过分裂可以形成发达的双核菌丝体，质配后要经过很长时间才进行核配。有些真菌质配和核配发生的场所不同，如禾柄锈菌的质配和核配分别在受精丝和冬孢子中进行。

3．减数分裂(meiosis) 核配后的二倍体细胞发生减数分裂，细胞核内染色体数目减半，恢复为原来的单倍体状态。单倍体细胞核连同周围的原生质共同发育成有性孢子。有性孢子萌发产生单倍体的营养体。

应当指出的是，卵菌的营养体为二倍体，因此它的有性生殖过程与高等植物相似，而与单倍体真菌在顺序上明显不同，依次为减数分裂、质配和核配。进行有性生殖时，部分营养菌丝的顶端或中间细胞膨大，分化出雌配子囊(藏卵器)和雄配子囊(雄器．)，二倍体细胞核在配子囊中发生减数分裂，雄器中的单倍体核以配子囊接触交配的方式进入藏卵器并与其中的核结合，发育成二倍体的卵孢子。

真菌有性生殖产生的有性孢子可归纳为五种类型：休眠孢子囊、卵孢子、接合孢子、子囊孢子、担孢子(图2—14)。

休眠孢子囊(ro蚯吧sP)rg嘻um)通常由两个游动配子配合所形成的合发育而成，具厚壁，萌发时发生减数分裂释放出单倍体的游动孢子。如壶菌、根肿菌。根肿菌纲真菌产生的休眠孢子囊萌发时通常只释放出一个游动孢子，故它的休眠孢子囊有时也称为休眠孢子。

卵孢子(oospore)主要由雄器(antheridium)和藏卵器(oogonium)交配形成。如鞭毛菌中的卵菌的有性孢子。卵菌的卵孢子为二倍体，大多球形，具厚壁，包裹在藏卵器内，通常经过一定时期休眠才能萌发。卵孢子萌发产生的芽管直接形成菌丝或在芽管顶端形成游动孢子囊。每个藏卵器内含一至多个卵孢子。藏卵器内卵孢子数目因不同的真菌而不同。

接合孢子(zygospore)是接合菌的有性孢子，由配子囊配合方式产生。接合孢子外有厚壁的接合孢子囊包被，接合孢子囊内包含一个接合孢子。接合孢子形成后通常需要较长时间的休眠才萌发。萌发时细胞核经核配和减数分裂，接合孢子长出芽管，通常在顶端产生一个孢子囊，也可以直接伸长形成菌丝。

子囊孢子(aseospore)是子囊菌的有性孢子，产生在子囊(ascus)内，每个子囊通常含有8个子囊孢子。

担孢子(basidiospore)是担子菌的有性孢子，着生在一种称作担子(basidium)的结构上，每个担子上通常着生4个担孢子。

子囊孢子和担孢子都是单倍体，萌发产生单倍体营养体。子囊孢子、担孢子的形成过程、形成的场所及形态等将在介绍子囊菌和担子菌时进一步说明。研究真菌的有性生殖时，发现真菌存在性分化现象。大多数真菌是雌、雄同株的，即同一个菌体上可以分化出雌、雄配子体，少数为雌雄异株的，即一些菌株只产生雌配子体，而另一些菌株只产生雄配子体。然而并不是所有雌雄同株的真菌都可以单株进行有性生殖。雌、雄配子体可以交配完成有性生殖的称为性亲和(sexual compatible)，不能交配的称为性不亲和(sexual incompatible)。有些真菌单个菌株就可以完成有性生殖称为同宗配合(homothallism)，而多数真菌为异宗配合(heterothallism)的，即单个菌株不能完成有性生殖，需要两个性亲和菌株共同生长在一起才能完成有性生殖，多数真菌如鞭毛菌、接合菌、子囊菌及少数担子菌的异宗配合特性一般由一对等位基因(通常用A、a表示)控制，因此可以分为两种交配型，即“+”菌株和“—”菌株。“+”菌株必须与“—”菌株交配才能完成有性生殖，分别单独培养不能进行有性生殖。许多高等担子菌的性亲和性分化更为复杂，由多个等位基因控制，可以分为四种交配型。

同宗配合或异宗配合是真菌的一种生理特征，在分类上意义不大。相近的真菌如同一个属的不同种或同一个种的不同菌株，可以是同宗配合，也可以是异宗配合。对大多数雌、雄同株的异宗配合真菌，同一种内的不同交配型菌株之间，除交配型的生理特征外，在形态上无明显区别。一般来说，同宗和异宗配合现象在卵菌、接合菌和子囊菌中都常见，而担子菌则异宗配合的居多。异宗配合真菌的有性生殖需要不同菌株间的杂交，因此有性后代比同宗配合真菌具有更大的变异性，这对增强异宗配合真菌适应性与生活能力是有益的。对异宗配合的植物病原真菌，如引起马铃薯晚疫病的致病疫霉和引起麦类锈病的禾柄锈菌，不同致病类型菌株间的杂交，可以使有性后代发生致病力变异，产生新的致病类型。

五、真菌的准性生殖

真菌的准性生殖是20世纪50年代初在研究构巢曲霉时发现的。准性生殖(parasexuality)是指异核体真菌菌丝细胞中两个遗传物质不同的细胞核可以结合成杂合二倍体的细胞核，这种二倍体细胞核在有丝分裂过程中可以发生染色体交换和单倍体化，最后形成遗传物质重组的单倍体的过程。准性生殖和有性生殖的主要区别在于，有性生殖是通过减数分裂进行遗传物质重组和产生单体，而准性生殖是通过二倍体细胞核的有丝分裂交换进行遗传物质的重新组合，并通过产生非整倍体后不断丢失染色体来实现单倍体化的。在一些半知菌和子囊菌与少数担子菌等丝状真菌中，已发现有准性生殖。在某些真菌如构巢曲霉，既可以进行准性生殖，也可以进行有性生殖。半知菌是一类未发现有性生殖的真菌，其中有些是以准性生殖的形式起着类似一般有性生殖的作用。

真菌的准性生殖过程：

1．形成异核体 通常一个真菌营养体内不同细胞核的遗传物质是相同的。 这种营养体称为同核体。如果同营养体中出现两种或两种以上遗传物质不同的细胞核，则称为异核体。在同一个菌丝细胞内出现两个或两个以上遗传物质不同的细胞核，是进行准性生殖所必需的条件。异核现象产生的原因，一种可能是由于营养体内的某些细胞核发生突变，更常见的是由于菌丝融合(anastomosis)，即有些真菌的两根菌丝相互靠近时可以从侧面分别产生突起或分枝，当两个突起或分枝接触后，接触点上的细胞壁消解而将两个菌丝细胞连接起来，因此不同菌丝细胞间的细胞质和细胞核就可以相互交流(图2—15)。如果发生菌丝融合的两个菌丝细胞的细胞核遗传物质不同，就会形成异核体。真菌营养菌丝之间是否可以发生菌丝融合，以及融合后形成的融合细胞是否可以继续生活并分裂，取决于融合菌丝之间的营养体亲和性。真菌的营养体亲和性(vegetative compatibility)是指真菌不同菌株间菌丝融合并生存的能力。它反映同一个真菌的种内不同菌株间的亲缘关系。营养体不亲和的菌株，菌丝之间不发生融合或融合后融合细胞迅速死亡，反之，营养体亲和的可以发生菌丝融合并在融合后生存下去。因此，在真菌的种下面，根据菌株间营养体的亲和性，可以进一步划分为不同的营养体亲和群(vegetative compatibility group，缩写为VCG)或菌丝融合群(anastomosis group，缩写为AG)，营养体亲和的菌株为同一个群。

2．形成杂合二倍体 异核细胞内的两个细胞核，可以通过双核并裂形成异核菌丝体。但某些异核细胞中的两个核也可以发生融合，这就形成了含有两个不同来源染色体组的杂合二倍体细胞核。

3．有丝分裂交换与单倍体化 准性生殖过程中，细胞核遗传物质重组是由于细胞核有丝分裂过程中同源染色体的局部节段发生交换。这种二倍体细胞核在一系列的分裂过程中，有时发生非整倍体分裂，产生2n+1和2n—1的细胞核。2n—1的非整倍体细胞核经过一系列的分裂，继续丢失染色体，最后恢复为单倍体。这种单倍体核分别具有最初异核体的两个单倍体细胞核的部分遗传特征，它经过一系列的分裂，可以形成遗传性状发生了重组的菌体。